水族箱的硝化細菌需要什麼生長要素
- 水族箱的硝化細菌需要獲得無機化學能如氨或亞硝酸鹽
硝化細菌所利用的化學能係得自硝化作用(nitrification),因此它們需要氨源或亞硝酸鹽以產生化學能。這種能源屬於「無機化學能」的一種,與一般腐生細菌分解有機質廢物所得的「有機化學能」不同。一般腐生細菌可以直接利用有機化學能來餵養自己,同時用作生活細胞的代謝能量。在今日有機廢物到處充斥氾濫的地球上,一般腐生細菌想要取得有機化學能相當容易,因此它們能夠快速生長及增殖,並發展成龐大的族群。硝化細菌要進行硝化作用並不是一件容易的事,它們必須要有硝化酶(nitrifying enzyme)的催化反應才能發生,而硝化酶的活性又容易受到氨或亞硝酸鹽、溶氧等反應基質濃度之支配,以及若干環境因子的影響,所以必須在各種環境條件皆十分適合的情況下,硝化作用才能順利進行,也因為如此,硝化細菌若要獲得其所需要的化學能,除了主觀因素外,來得受到客觀因素的影響。這點與一般腐生細菌可以從有機物的消化中,可輕易獲得所需要的化學能顯然十分不同。
由於一般硝化細菌的細胞不具備分解有機廢物之能力,因此不能從大自然生活環境中獲得有機化學能,當然也不能利用有機化學能來餵養自己。它們只具利用無機化學能的特徵,而且所能利用的無機化學也僅限於從硝化作用(nitrification)中獲得而已。
所有的微生物都需要先獲得適合的食物能源之後才能生存。在自然界中最容易獲得的能源就是太陽能,因此一般植物皆以光能作為自己能量的來源,但是硝化細菌的細胞內因不具有光合色素(如葉綠素),不能利用光能,只能利用化學能。
- 硝化細菌需要獲得無機碳源如二氧化碳
硝化細菌生產有機碳的機制與綠色植物相似。綠色植物可利用光能來進行光合作用,藉以將無機碳合成有機碳;相較之下,硝化細菌利用化學能進行化成作用,亦能將無機碳合成有機碳。茲比較兩者的化學反應式如下:
6CO2+12H2O+光能→C6H12O6+602+6H2O 2-1
6CO2+12H2O+化學能→C6H12O6+602+6H2O 2-2
由上述2-2化學反應式可知,硝化細菌即使獲得所需的化學能,假使無CO2(圖2-2)作為合成有機碳反應基質的話,其後果就好像植物徒有光能但缺乏CO2一樣嚴重,因為它們仍然無法進行光合作用,植物終究也會死亡。這種情況一樣會對於硝化細菌造成無法彌補的傷害。
地球上的生物必須獲得各種不同形式的有機碳(有機物)才能生存,因為有機碳是合成細胞的基礎物質。一般腐生細菌可以從生活環境中輕易攝取到必要的有機碳,但是硝化細菌卻缺乏利用存於在於環境中有機碳的能力,它們所需要的有機碳通常依賴自己生產。
因此,硝化細菌必須獲得化學能才能生存的主要原因,其實只是一種手段而已,其真正目的乃是為了要將這種能量,應用於自製有機碳,以供生存及增殖之需要。換言之,它們是否獲能充分得無機碳作為合成有機碳的基質,應該是其否能順利生長及繁衍的先決條件。
硝化細菌所需要的無機碳來源不只二氧化碳(CO2)一種而已,還包括可溶性碳酸氫鹽(HCO3¯ )及碳酸鹽(CO32-)等。這跟水草及藻類所需要的無機碳來源一樣。硝化細菌可自環境中攝取不同種類的無機碳,而且通常不虞匱乏,因為水環境中生物的分解、呼吸作用、均能生產多量的二氧化碳釋放於水體中,所以無機碳不致造成硝化細菌生長的限制因子。
- 硝化細菌需要獲得營養元素如鎂、鐵、鈣等等
所謂營養元素是指硝化細菌進行營養生長及增殖的必要物質。嚴格來說,營養素本身並不影響硝化細菌之生理作用,僅是在以離子形態或有機分子組成時,才具有重要性。為簡便起見,通常均用營養元素來表示這些物質,而並不追究它們是以合種形式或組成,對硝化細菌之生理作用所產生之影響。
就如同植物一般,硝化細菌的生長作用也不能缺乏營養元素。硝化細菌必須吸收外界的營養元素,才能在體內合成其生長所需的複雜有機物,如蛋白質、脂肪、酵素及維生素等。從營養學觀點來看,硝化細菌用於生長所要求的營養元素,其實與一般水草並無多少差異,因此只要想到水草需要怎樣的營養元素,通常硝化細菌大概也需要這些營養元素。硝化細菌依各種營養元素需求量及重要性不同,也分成主要元素及微量元素兩類,它們可由生活環境中攝取獲得。假如環境中缺乏某種必要元素,硝化細菌也會受到所謂「缺素症」的危害,使其生長受到影響或引起病變死亡。因此,在培養硝化細菌時,必須充分供應具有完整營養元素之無機培養液,讓細胞能加以吸收利用,否則難有培養成功之機會。
- 硝化細菌需要獲得可以附著的物體如水族箱過濾系統的濾材有
底質(sudstratum)是一種可供生物居住和移動的物體之表面,它與生物之關係非常密切,很多生物需要底質提供生活的場所,甚至食物來源。例如,許多細菌以腐生或寄生的方式生活於有機體上,此種有機體就是它們的底質,除了提供其生活的場所外,底質同時也是它們賴以為生的食物。硝化細菌非常需要底質,但不同的是,它們的目的不在於覓食,而是底質可以提供附著、掩蔽和獲得其所需要的氨源及營養源,因此底質對硝化細菌的生存具有相當重要的意義。
時候底質亦可提供保護作用,讓硝化細菌能躲藏其中,免於受天敵如輪蟲(rotifora)、原生動物(protozoa)或甲穀類(crustacean)幼蟲的捕食。甚至,許多硝化細菌種類沒有找到適當底質前,就不能進行硝化作用,以及不能吸收營養元素及發生增殖現象。因此,硝化細菌對底質有很高的趨向性。在自然界的水體中,硝化細菌主要附著生長於岩岸(rocky shore)、砂礫底層(sudstratum of sand or gravel)、泥漿底層(mud bottom)或深海軟泥(soft mud)與沉積物等底質的表面。在水族缸中,主要附著生長於過濾系統的濾材、底床砂礫表面,及缸璧等底質的表面。
- 硝化細菌需要獲得適當水流
無論在自然界的水體或水族缸中,硝化細菌通常均集體生活在底質表面上,並多數凝聚成團(laggregates)而形成凝菌膠團(zoogloeae)或菌囊(cysts)。這種固著生活方式有一個極為重要的特徵,即它們所需要的氨源或亞硝酸鹽、溶氧及營養元素幾乎全靠物質的擴散作用或水流運送來供應。
由於硝化細菌具有此種不尋常的特徵,因而使其尋找生存資源的方式,總是被動供應多於主動出擊。在此種情況下,水流與否自然會深深影響它們的生長作用與增殖行為。
通常水流之處比沒有水流之處,可獲得比較多生存資源,因此硝化細菌較喜歡生活在有水流的底質表面上,可由採樣分析證明之。依此推論,在水族缸中硝化細菌主要生活在過濾器下層濾材的表面上,理由是在此種環境中,可以由濾水帶來源源不絕的氯源或溶氧、亞硝酸鹽及營養元素。
為適應在急流中的生活方式,硝化細菌已經演化出一種特有的行為模式,以克服急流的生活環境。原來生活在水體中的硝化細菌,個個都是能黏於底質表面的高手,只要它們一碰到底質表面,馬上就會分泌出一種黏性很強的脂多醣類(lipopolysasscharide)的化學物質,把自己給粘在上面。隨著菌體彼此黏著在一起而組成凝菌膠團(zoogloeae),使硝化細菌更經得起激流之沖刷。
摘自硝化細菌與水族缸一書